高中生物新教材深度解读(十七) NADPH为C3还原提供能量

在2019版新教材中明确，NADPH为暗反应中C3还原提供能量。为什么NADPH能承担起这个功能，它又是如何供能的呢？

1.NADPH是维生素PP的辅酶形式之一

维生素PP是自然界广泛存在的一种水溶性微生物。包括了烟酸和烟酰胺。在生物体内，烟酰胺与核糖、磷酸和腺嘌呤组成脱氢酶的辅酶。主要是NAD⁺（烟酰胺腺嘌呤二核苷酸，辅酶Ⅰ）和NADP⁺（烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸，辅酶Ⅱ）。NADH和NADPH分别为其还原形式（图1）。

图1 NAD+和NADP+的分子结构（自David L. Nelson）

2. NADPH不是高能磷酸化合物，也为C₃还原供能

细胞中的一些磷酸化合物的磷酰基水解时释放出大量的自由能（大于20.92 kJ/mol），这样的化合物称为高能磷酸化合物，如ATP、乙酰-CoA等。这些高能磷酸化合物水解释放出能量来推动其他化学反应。如ATP水解就为很多化学反应提供能量。细胞内生成ATP的能量主要来自于光合作用和呼吸作用过程中通过电子传递带来的H⁺电化学势，以及底物水平的磷酸化。

除此以外，自由能还以高能的H⁺和电子形式进行转移。在这一途径中，脱氢反应形成H⁺和电子，而NAD⁺和NADP⁺就作为脱下的H⁺和电子的受体，也相当于传递体。其中前者参与呼吸作用，后者参与光合作用。

在光合作用中，通过光系统Ⅱ使水分解，脱下的一部分H⁺构成跨类囊体膜的H⁺电化学势，推动ATP合酶合成ATP，一部分H⁺和电子转移到NADPH中（图2）。

图2 光反应过程图示（自LincolnTaiz）

光反应形成的ATP和NADPH在暗反应的C₃（三磷酸甘油酸）还原过程中，ATP中高能磷酸键中的能量，以及NADPH中的H⁺和电子的能量被利用（图3）。

图3 暗反应过程简图（自LincolnTaiz）

3. 其他具有递能作用的化合物

除了NAD⁺和NADP⁺外，细胞内还有其他的化合物也能传递能量。如乙酰-CoA，它的硫酯键也是高能化学键，水解释放能量达31.38 kJ/mol。在糖类、脂肪酸等物质氧化时都能形成乙酰-CoA。

另外维生素B₂的辅酶形式，FMN（黄素腺嘌呤单核苷酸）和FAD（黄素腺嘌呤二核苷酸）也有递能作用。它们主要参与呼吸作用中的H⁺和电子传递。具体可以参见之间的文章。

生物新教材深度解读（一）1mol葡萄糖经有氧呼吸合成的ATP数量

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参考文献：

[1]. 王镜岩,生物化学(下)[M].北京:高等教育出版社,2002:3-43

[2]. David L.Nelson. Lehninger Principles of Biochemistry [[M]. New York: W. H. Freeman andCompany,2012:1327-1989

[3]. LincolnTaiz. Molecular Biology of the Cell. [M]. Sunderland: Sinauer Associates Inc.,Publishers.2014:109-148